Выделяется 5 подвидов среднеазиатской черепахи Agrionemys horsfieldii:

  • Agrionemys horsfieldii bogdanovi
  • Agrionemys horsfieldii horsfieldii
  • Agrionemys horsfieldii kazachstanica (Chkhikvadze, 1988)
    Agrionemys kazachstanica kuznetzovi (Chkhikvadze, Ataev, Shammakov et Zatoka, 2008)
    Agrionemys horsfieldii rustamovi (Chkhikvadze, 1989)

A.h.bogdanovi 
Узбекистан (Окрестности городов Бухара, Самарканд, Карши), Восточный Туркменистан (окрестности Чарджоу) и Киргизстан (Чуйская долина и окрестности города Ош)

Выделяется сравнительно низким, уплощённым и гладким панцирем. Длина самок 21 см, самцов 16 см.

A.h. horsfieldii
Обитает в Афганистане (типовая территория), Северном и Восточном Иране, Северо-Западной Индии и Северном Пакистане

- Карапакс куполообразный
- Длина карапакса почти равна его ширине
- Линия изгиба задней части карапакса резкая
- Имеется утолщение в области позвоночных щитков
- Цвет, как правило, коричневый или зеленоватый

   

A.h.kazachstanica
Казахстан, Южное Прибалхашье

Отличается от номинального подвида уплощенным сводом карапакса, параллельным положением латерального гребня мостовых маргинальных к нижней плоскости пластрона, более темной окраской карапакса и более коротким задним краем карапакса.
Длина самцов до 16,5 см, самок до 19,7-21 см.
- Карапакс уплощен
- Длина карапакса почти равна его ширине
- Линия изгиба задней части карапакса резкая
- Утолщение в области позвоночных щитков отсутствует
- Цвет желтоватый

 

A.h.kuznetzovi
Средняя Азия, Северный Туркменистан и, вероятно, плато Устюрт

A.h.rustamovi
Средняя Азия, ЮЗ Туркменистан

Длина панциря у самок 15—17 см самцов— 12—14 см. Особо выделяется сравнительно мелкими размерами, сильно выпуклым панцирем и наличием высоких шишковидных бугров вертебральных и плевральных щитков.
- Карапакс куполообразный
- Длина карапакса больше его ширины, панцирь заужен
- Линия изгиба задней части карапакса плавная
- Имеется утолщение в области позвоночных щитков
- Цвет кости

 

 

 


A.h.kazachstanica

Контур карапакса сверху обычно имеет субквадратную форму. Свод карапакса (сбоку и сверху) слабовыпуклый, сверху уплощенный. Плевральные шишковидные бугры отсутствуют. У молодых черепашек вдоль всего карапакса развит низкий гребень. Позднее, у 2—5-летних экземпляров он сохраняется в виде шишковидного бугра только на первом вертебральном щитке. У взрослых эта область плоская или очень слабо выпуклая. Цервикальный щиток узкий и сравнительно короткий. IV вертебральный, обычно, шире III вертебрального щитка. Задняя часть карапакса резко изогнута вниз. Свободные края роговых маргинальных щитков без зазубрин или очень слабо развиты; сам край щитков незначительно отогнут вверх. Оба названных признака ярче выражены в каудальной области. Аналогично изменяются и зубцы на костных периферальных пластинках. Задние периферальные ориентированы более отвесно, чем у экземпляров из Туркмении. Гребень на латеральной поверхности мостовых маргинальных щитков параллелен и значительно отдален от нижней плоскости пластрона. Передний край пластрона резко приподнят вверх. Энтопластрон обычно шестиугольный. Ширина его в области зад-не-боковых углов, обычно, больше или, редко, чуть меньше ширины эн-топластрона в области его передне-боковых углов (у молодых экземпляров всегда обратное соотношение). Латеральные области гио- и гипопластронов (область мостов) удлинены и довольно резко изогнуты вверх, вследствие чего боковые просветы для конечностей необычайно велики и направлены более в стороны, чем это известно для остальных сухопутных черепах Евразии. Наибольшая ширина передней доли пластрона почти равна или чуть меньше наибольшей ширины задней доли пластрона у экземпляров из восточных районов; у черепах из Каракалпакии передняя доля заметно уже. Интергулярные щитки кзади образуют хорошо выраженный гребень (признак слабее развит у черепах из Каракалпакии). Ширина переднего отверстия, обычно, почти равна ширине заднего отверстия панциря; у экземпляров из Каракалпакии переднее отверстие немного уже.
Размеры панциря значительно отличаются в различных популяциях. В восточных районах (Алма-Атинская и Талдыкурганская области) максимальный размер самцов равен 164 мм, самок — 197 мм. Длина карапакса крупной самки из Каракалпакии равна 210 мм.
Окраска карапакса взрослых черепах достаточно изменчива, однако преобладают экземпляры с темной окраской (особенно в восточных районах). Основной фон карапакса грязно-желтый, рогового или зеленовато-желтого цвета. Всегда имеются темные, расплывчатой формы пятна, крапинки и черточки (от светло-коричневого — до темно-коричневого почти черного цвета). Часто эти пятна занимают почти всю поверхность роговых щитков, кроме их краевых частей, которые всегда светлые. Пластрон всегда темнее на всех онтогенетических стадиях. Несмотря преобладание темного цвета, пластрон всегда имеет довольно обширные расплывчатой формы светлые пятна. 
Казахстанская черепаха (A.h.kazachstanica subsp. nov.) отличае от среднеазиатской черепахи совершенно иным контуром карапакса всех сторон, особенно сбоку и спереди).

A.h.horsfieldi

Карапакс, обычно, светлого цвета; пятна на нем более мелкие, пластрон всегда темнее. Вертебральные и плевральные бугры почти всегда хорошо развиты. Верхняя часть свода карапакса не приплюснута. Задняя часть карапакса полого изогнута и расположена косо и не отвесно к горизонту. Передний край пластрона в подавляющем большинстве случаев не загнут вверх, а если загнут, то незначительно. Боковой гребень мостовых маргинальных щитков расположен косо к нижней плоскости пластрона (сходство с родом Testudo). Свободные концы костных периферальных пластинок (особенно задние) имеют хорошо развитые зубцы. Задний край карапакса несколько отогнут в стороны и образует своеобразный навес. По этой причине просвет панциря для задних конечностей ориентирован более вниз, чем это наблюдается у казахстанской черепахи.

A.h.rustamovi

Сверху контур карапакса почти круглый. Длина карапакса в два раза или чуть больше наибольшей высоты панциря. Свод карапакса сильно выпуклый, с четко выраженными шишковидными буграми, особенно I, III IV вертебральных щитков. Шишковидные бугры всегда имеются также и в верхних частях плевральных щитков. Сверху цервикальный щиток узкий, но длинный; обычно он имеет параллельные боковые края или слегка расширен в задней части и тогда имеет форму наконечника стрелы. Свободный край карапакса всегда зазубрен, обычно и в задней части. Переднее отверстие панциря заметно уже заднего и поэтому максимальная ширина передней доли пластрона всегда меньше максимальной ширины задней. Спереди медиальная часть внутреннего контура отверстия карапакса незначичительно изогнута вверх. Гребень на латеральной поверхности мостовых маргиналых щитках всегда расположен ниже, чем у A. h. kazachstanica; он почти параллелен нижней плоскости пластрона или немного скошен кзади. Задняя часть ннтергулярных щитков не образует валика или, если он имеется, то очень слабо выражен. Нижняя поверхность передней доли пластрона, как правило, приподнята вверх. Передняя часть гумероинтергулярной борозды не отогнута назад (признак устойчив и встречается у 80 — 90 % особей). Эпипластральная губа всегда явно выступает за передний кран карапакса. На кончике хвоста всегда имеется крупная ногтевидная чешуя. В проксимальной области бедер увеличенные чешуи имеют форму многоугольников, из них 1—3 щитка очень крупные, но уплощенные. Окраска карапакса желтая, часто со слабо выраженными расплывчатыми темными пятнами. Пластрон всегда темного цвета, от темно-коричневого до полностью черного; латеральные края пекторальных и абдоминальных щитков всегда светлые, обычно жёлтые. Светлые узкие полосы тянутся также и вдоль всех контактов роговых щитков пластрона.

Кроме перечисленных выше внешних морфологических признаков следует отметить ряд особенностей костного панциря. Передний край карапакса имеет четко выраженную, но неглубокую вырезку, которая расположена между вторыми маргинальными щитками. Энтопластрон имеет более или менее удлиненную форму (длина обычно больше ширины), его задне-боковые углы сглажны, округлые или вовсе отсутствуют. Нухальная пластинка короткая, однако, в подавляющем большинстве случаев её задне-медиальнзя часть оттянута назад и образует подобие своеобразного отростка. Латеральные области гио-гипопластронов слабо загнуты вверх, эпипластральный симфиз относительно массивный, не очень высокий, но часто образует "карман" в задне-верхнем части. Задние периферальные умеренно или сильно зазубрены. Костальные пластинки клиновидные. Самки обычно крупнее самцов. Длина панциря у самок 15—17 см самцов— 12—14 см.
 

A.h.bogdanovi

Вид назван в честь известного герпетолога Олега Павловича Богданова.
Практически все разновидности и почти все популяции черепах, которые обитают ныне на территории Центральной Азии, характеризуются довольно низким (приплюснутым) панцирем. Однако A. bogdanovi даже на их фоне выделяется сравнительно низким, уплощённым и гладким панцирем. Максимальная длина панциря голотипа (самка) - 21 см, а ширина (на уровне гио-гипопласт-рального шва) - почти 16 см. Карапакс более широк в области ингвинальных вырезок - 18 см (погрешность - 1-2 мм). Нижняя и верхняя поверхности панциря почти идеально гладкие, следы годовых колец роста почти полностью отсутствуют, или выражены очень слабо на костных пластинках и более отчётливо - на роговых щитках. Более чётко они выражены у особей, обитающих в сложных физико-географических условиях. Тем не менее, даже панцирь этих черепах всегда более гладкий, чем у других симпатрич-ных видов.

Прижизненная окраска панциря обычно от тёмно-оливкового или зеленовато-жёлтого цвета до более светлых, почти салатного цвета тонов, но никогда карапакс не бывает чисто жёлтым. Карапакс сверху без тёмных пятен, впрочем, в некоторых популяциях расплывчатые тёмные пятна на карапаксе изредка встречаются. Борозды между роговыми щитками светло-жёлтого цвета. Половозрелые самцы, особенно молодые, имеют более тёмную окраску карапакса. Совсем маленькие черепашки имеют (по-видимому, всегда) более или менее чётко выраженный продольный медиальный киль. Этот признак, насколько нам известно, характерен для всех ювенильных черепах этого рода.
Цервикальный щиток, по-видимому, имеется всегда. Он сильно смещён вперёд, довольно короткий и узкий, или даже очень узкий на всём своём протяжении. С нижней стороны он более широкий и, как правило, имеет форму узкого равнобедренного треугольника, острие которого направлено к переднему краю карапакса.

Общие размеры и максимальная ширина третьего вертебрального щитка, как правило, всегда превышают ширину и общие размеры остальных вертебральных щитков. На верхней поверхности карапакса отсутствуют вертебральные и плевральные бугры. Обычно отсутствует или иногда имеется лишь очень слабо выраженный бугорок только в задней части первого вертебрального щитка.
Сбоку контур заднего свода карапакса (позади пятой невральной пластинки) полого тянется к заднему краю карапакса, образуя обычно очень слабоизогнутую линию. Периферальные пластинки заднего края карапакса имеют чётко выраженные зазубрины. Задние периферальные пластинки, особенно над ингвинальными вырезками, направлены не вниз, а чётко в стороны. Боковой киль вдоль мостовых периферальных пластинок практически почти полностью отсутствует или очень слабо выражен. Этот киль, представляет собой почти прямую, но слабо наклонённую назад линию.

Эта черепаха имеет обычно 7 (очень редко 8) невральных пластинок, как и все представители этого рода, и 8 пар костальных пластинок. Однако, например, у голотипа слева имеется 7, а справа - 8 костальных пластинок. Две супрапигальные пластинки обычно имеют вид трапеции и типичную для данного рода форму и расположение. Эпипластральная губа значительно выступает за пределы переднего края карапакса. Передний край её всегда почти прямой и перпендикулярен медиальной линии. Отсутствует глубокая вырезка в медиальной части, что характерно только для A. horsfieldii из Афганистана. У A. bogdanovi в этой области имеется маленькая "зарубка", а не вырезка.

Для A. bogdanovi, а также для всех изученных нами видов среднеазиатских черепах (самцы и самки) характерна эпи-энтопластральная подвижность. Имеется в виду подвижность эпипластронов с энто+гиопластронами. По этой причине на задних краях пекторальных щитков имеется очень специфичное и своеобразное образование, которое создаёт иллюзию наличия "дополнительного щитка". На самом деле это часть пекторальных щитков. Этот ложный "щиток" необходим для обеспечения эпи-энтопластральной подвижности. Он не имеет аналогов среди всех известных нам рецентных групп тестудинид и даже среди черепах других семейств. По всей вероятности, он отсутствует, как правило, и у черепах Афганистана и Белуджистана (A. horsfieldii и A. baluchiorum) и у балканской черепахи ("Testudo" hermanni). Это, отнюдь, не является свидетельством и доказательством значительной филогенетической близости всех указанных здесь видов. Поэтому мы считаем, что в данном случае необходим более детальный морфо-функциональный анализ всех этих видов.

Передняя часть пластрона у A. bogdanovi расположена в одной плоскости с остальной его частью. Иногда его передний край очень незначительно приподнят.

Этот признак позволяет легко отличать A. kazachstanica от других видов черепах этого рода, обитающих южнее - A. rustamovi и A. bogdanovi, а также от A. horsfieldii из Афганистана.

Черепаха Богданова в отличие от A. rustamovi имеет более широкий и низкий (приплюснутый) панцирь; не имеет вертебральных и плевральных бугров; задние периферальные пластинки (особенно над ингвинальными вырезками) направлены в стороны, а не вниз; задний свод ка-рапакса имеет иной контур и полого тянется к заднему краю пигальной пластинки, образуя почти прямую или чаще слабоизогнутую линию.

Черепаха Богданова отличается от A. horsfieldii окраской наружной поверхности панциря; если смотреть сбоку, - контуром задней части свода карапакса; расположением задних перифе-ральных пластинок, которые направлены не вниз, а в стороны; кроме этого, у A. bogdanovi передний край эпипластральной губы всегда почти прямой, а в её медиальной части отсутствует глубокая вырезка.

A.h.kuznetzovi 

Подвид назван в честь известного палеогерпетолога Валентина Васильевича Кузнецова.
Карапакс сверху представляет собой почти идеальный круг только у взрослых самцов и молодых самок (имеются в виду не очень крупные, но половозрелые особи длиной до 15-16 см). Карапакс с тёмными или даже чёрными симметричными пятнами на жёлтом фоне; нижняя поверхность пластрона обычно более тёмного цвета, порою, даже полностью чёрного. Максимальная ширина карапакса у некоторых самцов (особенно у старых особей) равна или (изредка) даже чуть превышает длину. Очень крупные самки отличаются более удлинённым карапак-сом. Годичные кольца роста на роговых щитках карапакса и пластрона очень чётко выражены, как и у A. k. kazachstanica. Передний край пластрона более приподнят, а задний просвет между карапаксом и пластроном значительно меньше, чем у A. k. kazachstanica. Кроме этого, A. k. kuznetzovi в отличие от номинального подвида, имеет всегда более ровную и как бы более приплюснутую наружную поверхность купола карапакса. Поэтому верхняя поверхность карапакса имеет только 2 больших медиальных бугра, передний из которых расположен в задней части первого вертебрального щитка, а задний - в задней части четвёртого. Остальные медиальные бугры (а также бугорки плевральных щитков) обычно отсутствуют или развиты, как правило, значительно слабее, чем у A. k. kazachstanica. Это является основным отличием этих двух подвидов. Периферальные пластинки заднего края карапакса с чётко выраженными зазубринами и ориентированы вниз, а не в стороны. Боковой киль вдоль мостовых периферальных всегда хорошо выражен, он почти горизонтальный и параллелен нижней поверхности пластрона. Передняя часть пластрона чётко приподнята, что свидетельствует о морфологической и филогенетической близости A. k. kuznetzovi и A. k. kazachstanica. Этот признак позволяет легко различать подвиды A. kazachstanica от черепах других видов этого рода, которые обитают южнее. Имеются в виду A. rustamovi и A. bogdanovi, а также A. horsfieldii из Афганистана.

Реклама